我国稻田系统镉污染风险与阻控(4)

Cd主要是通过搭便车的形式，利用必需元素转运蛋白被植物吸收。水稻OsNramp5(Natural resis-tance-associated prote in 5)是水稻根系吸收Mn2+的膜转运蛋白，也被发现是水稻根系吸收Cd2+的主要途径。OsNramp5转运蛋白位于根外皮层和内皮层细胞质膜上，并且呈外侧极性分布。敲除和敲低OsNramp5能显著降低地上部和籽粒中Mn与Cd含量。Ishikawa等从辐射诱变的水稻群体里筛选到了3株籽粒Cd很低的植株，并发现OsN-ramp5是这3株低Cd表型的突变基因。田间试验结果也表明，这些突变株籽粒中Cd积累含量极低;研究还发现，虽然突变株Mn含量也比野生型低，但未对突变株生长和稻谷产量产生负面影响。通过CRIS-PR/Cas9敲除OsNramp5也能显著降低籽粒Cd浓度，并且未发现稻谷产量受损。虽然这些研究未发现Os-Nramp5突变株减产，但有些研究报道突变株Mn吸收能力减少导致缺Mn和减产的现象，因此在Mn有效性较低的土壤，田间应用OsNramp5突变株有待进一步验证。已有研究报道其他转运蛋白如OsN-ramp1，OsIRT1(Iron-regulated transporter 1)和OsIRT2也能介导Cd2+吸收，但它们贡献要远比OsNramp5低。

Cd被OsNramp5等蛋白吸收转运进入体内，随后径向向木质部运输，这个过程会受根细胞液泡的区隔化限制。水稻不同品种茎叶和籽粒Cd含量存在着基因型差异，并且发现这些差异与木质部Cd浓度有着很好的相关性，因此认为Cd从根向地上部转运是茎叶和籽粒Cd积累的关键过程。Ueno等和Miyadate等相对独立地克隆到一个控制Cd地上部积累的基因，该基因编码P1B-type ATPase3转运蛋白基因OsHMA3。这个转运蛋白位于液泡膜上，能把细胞质中Cd转运到液泡中储存，因此能限制Cd向木质部的径向运输。籼稻品种Cd积累量偏高主要是由于存在OsHMA3功能缺失的等位基因。因此，沉默OsHMA3会增强Cd向地上部转运，而过表达OsHMA3能进一步降低低Cd品种的籽粒Cd含量。最近我们也在粳稻品种中发现了一类新型的OsHMA3功能缺失的等位基因，这是导致粳稻一些品种Cd积累较高的主要原因。同样，其他植物HMA3的同源基因可能会有同样的作用，例如，功能退化的AtHMA3等位基因被发现是拟南芥不同品种叶片Cd浓度自然变异的主要因素;SpHMA3被发现在Cd/Zn超积累植物伴矿景天(Sedum plumbizincicola)Cd解毒过程中起关键作用。

Cd被水稻根系吸收后，一部分会被OsHMA3的同源蛋白OsHMA2向韧皮部转运。OsHMA2转运蛋白在根中定位于中柱鞘细胞的质膜上，在节上定位于扩大和扩散维管束的木质部导管伴胞和韧皮部薄壁细胞上。在根中，OsHMA2负责从质外体向原生质体运输Zn和Cd，从而能提高通过韧皮部途径运输的Cd。OsHMA2突变能显著抑制营养生长阶段Cd从根向地上部转运。在节中，OsHMA2主要负责把Cd和Zn向韧皮部装载，有利于向上一节和圆锥花序分配。通过转座子插入扰乱OsHMA2功能，也能降低叶和籽粒Cd浓度。最近，Luo等发现了编码一个植物防御素类蛋白基因CAL1，该蛋白定位于根内皮层和木质部薄壁细胞上，能通过螯合Cd并跨细胞膜分泌到胞外的方式，将Cd从细胞质中卸载出来，进入木质部中参与长途转运。这一过程有利于调控Cd在叶片等营养器官的积累，屏蔽了螯合态Cd再次跨膜进入韧皮部向水稻籽粒的再分配过程。Os-LCT1(Low-affinity cation transport)是已被报道能介导水稻节中Cd从木质部向韧皮部运输的转运蛋白。OsLCT1定位于节上扩大和扩散维管束外围细胞上。敲低OsLCT1能导致籽粒Cd含量降低50%以上。这些水稻Cd吸收、转运以及最终籽粒Cd积累的关键基因和转运蛋白的发现为低Cd积累的水稻品种筛选和遗传育种提供了重要的理论依据。

6稻田Cd污染阻控的措施

为了降低稻米Cd的含量，Bolan 等和Zhao等研究者提出了一系列的农艺和育种策略，包括减少稻 田土壤Cd的输入、对已污染的土壤降低其Cd的生物 有效性、筛选和培育Cd低积累水稻品种以及Cd污染 土壤的修复。

鉴别和减少农田Cd污染源是阻控土壤污染的第 一步。我国南方土壤Cd污染严重的区域基本都是矿 业活动比较密集的地区，矿业活动导致大量 Cd 进入 周边的农田和水体。因此在一些污染严重的地区，需 要通过严格监控和严格执行环境保护法阻止土壤Cd 污染进一步扩大。

一系列农艺措施能降低土壤 Cd 的生物有效性。 通过水分管理调控土壤 Eh 被认为是相对容易、成本 较低的阻控措施。保持稻田处在淹水状态，尤其是在 水稻灌浆结实阶段，通常能降低土壤Cd的有效性和籽 粒Cd的含量。但值得一提的是，保持长期淹水却 增加了土壤As的有效性和稻米As的含量。土 壤 Cd 生物有效性受土壤 pH 影响较大，能增加土壤 pH的农业措施，例如添加石灰和生物炭，均能有效地 降低土壤 Cd 的生物有效性。土壤 Zn/Cd 比例也 被认为是调控Cd硫化物氧化速率的方式。鉴于不同 土壤 Zn/Cd 比例差别很大，能否在实际稻田系统中， 通过控制土壤 Zn/Cd比例来降低 Cd的生物有效性有 待进一步研究。

文章来源：《分子科学学报》 网址: http://www.fzkxxbzz.cn/zonghexinwen/2020/1008/334.html